PSE(Pale、Soft、Exudation，PSE)肉表现为肉色苍白、淌水和肉质松软、缺乏弹性，给生猪养殖业带来很大的损失。猪肉品质的分析、评价和改善涉及遗传、育种、营养和养殖等诸多重要方面，是一个系统工程。本文主要围绕PSE肉形成及矿物元素防止PSE肉发生的机制进行探讨，为改善猪肉品质、提高养殖效益提供参考。

一、活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS）是引发PSE肉的主要物质

ROS是代谢中间产物，具有活性化合物特质，参与DNA复制、细胞分化与增殖、激素分泌与调控等生理活动。一般而言，有机体通过ROS生成与清除的动态平衡，始终把ROS的量维持在相对稳定的水平；受内、外因素的影响，生物体ROS产出过剩，超出细胞处理能力，导致氧化应激和抗氧化应激平衡失调，引发炎症、疾病和PSE肉。

（一）ROS类别

ROS是一系列由代谢产生并独立存在的原子、原子团或分子，其中氧分子衍生的自由基和氧分子的非自由基衍生物被统称为ROS，如超氧阴离子（O₂^·⁻）、羟基自由基（·OH）、脂质自由基（LO·）和分子态ROS，如丙二醛（MDA）、过氧化氢（H₂O₂）等。

（二）ROS产生原因分析

ROS产出受内、外部两个方面因素的影响：

1、内在因素：动物生产力的变化与遗传基因优化密切相关，生猪达到120公斤上市体重由原来地方品系的300-400天缩短到170天左右，料重比从3-5公斤降低到2.4公斤以下，胴体瘦肉率从40%左右提高到70%甚至更高。生产力的变化涉及诸多因素，是遗传基因、精准营养和养殖环节共同作用的结果，其中遗传潜质是决定生产力和生产方向的主要内在因素，营养和养殖环境是保证遗传潜能充分发挥的必然条件；提高生猪生产力加强了物质代谢和相应的能量代谢，促进了氧化还原反应，提高了ROS的产量。

2、外在因素：外界温度、湿度、γ射线、臭氧、污染、病原微生物侵袭、营养失衡和屠宰应激等。以下就病菌感染、营养失衡和屠宰应激对PSE的影响做扼要描述。

1）病原菌侵袭：病原菌引起固有免疫体系(Innate Immunity)反应，其中自然杀伤细胞（Natural Killers）、中性粒细胞（Neutrophils）和单核细胞/巨噬细胞（Monocytes / Macrophages）快速行动直接杀灭病菌。为了达到更有效的杀伤力，上述免疫细胞还需要借助需氧氧化（Oxidative Burst），即需氧脱氢酶催化底物脱氢生成O₂^·⁻和H₂O₂等，助力内在免疫细胞杀灭病原菌。

2）养分失衡：现代精准营养配方的应用已经基本上满足了遗传潜力主导的生猪生产力的变化，消化能（DE）、代谢能（ME）和净能（NE）体系的尝试、选择和应用，回肠可消化氨基酸的推广和使用几近满足了遗传潜能主导的营养需要，达到低投入高产出的目标。诚然，部分配方更加关注日粮有效能含量、氨基酸和维生素为基础的能量、蛋白质和维生素营养，对于矿物元素的代谢及其营养价值的认知还有提升的空间。矿物元素是众多酶的辅因、辅基和活化剂，参与三大养素分解与合成，在酶促反应中酶蛋白发挥识别作用，并以其特有的亲和力取舍反应底物。作为辅酶的矿物元素则决定反应的方向和特质，如反应类型：水解、中和、加成、裂解、异构和氧化还原等，生成有机体需要的产物，降解ROS。

无机矿物元素添加剂有其吸收利用率的局限性，与现代精准有效能、可消化氨基酸营养配比不相适应，配方矿物元素平衡并不意味着细胞水平的内稳态，以致PSE肉问题频发，给养殖业带来不小的损失。

3）屠宰应激：生猪受装卸、高温运输、饥饿静养和屠宰应激反应引起ROS产出过剩，特别是屠宰后氧气供应中断，有氧氧化途径受阻，但屠宰后机体细胞短时间内仍在活动，此时需要的能量完全依靠无氧酵解途径供应。无氧酵解是能量代谢的通路，但整个反应过程产能低，不能完全满足细胞代谢的需要，有机体不得不强化无氧酵解进程，以致产生大量的丙酮酸，并伴随组织乳酸积聚和细胞pH下降。ROS过剩和弱酸环境，导致细胞膜受损、电解质平衡失调，影响渗透压和酸碱平衡。细胞内、外液流出，氧合肌红蛋白变性，肌纤维结构受到破坏，出现PSE肉。

二、矿物元素与ROS降解和PSE预防

过量ROS损伤有机体大分子物质，如核酸、蛋白质和其他生物活性分子，引发氧化应激反应，导致出现动物亚健康、生产力受损和PSE肉等。作为有机体活性物质的重要成分，矿物元素参与DNA转录、细胞分化与增殖、物质与能量代谢、抗氧化应激和免疫应答等生理生化活动，维持ROS产出与降解平衡，防止PSE肉发生。

（一）无机与有机矿物元素：同属矿物元素，但因与其结合的配体不同，形成矿物元素化合物的性质不同，营养价值亦有很大的差别。

1、无机矿物元素：硫酸盐、碳酸盐、氧化物或其他无机矿物元素添加剂大多是以离子键结合的化合物。在干燥条件下，离子键键能高达200KJ或以上，很稳定。但遇水特别是在消化道弱酸环境下，其键能低至25KJ或更低，易解离；解离出的离子易与食糜中大分子抗营养物质，如可溶性纤维素（木糖、阿拉伯糖等）、植酸和草酸等结合，形成不被吸收的大分子物质，吸收和利用率低、排泄量大。此外，离子态矿物元素竞争吸收通道，发生竞争拮抗，影响元素吸收和细胞水平元素平衡。

2、有机矿物元素：有机矿物元素包括脂肪酸盐（富马酸亚铁等）、蛋白盐、肽和氨基酸络合物以及氨基酸螯合物。其中，有机酸盐、蛋白盐、肽化物和氨基酸络合物是开链式配合物。化合键的性质取决于配体和金属元素的电能与电势，有离子键和共价键的区别。共价键化合物相对稳定，但以离子键形成的有机矿物元素发生解离的可能性大。

氨基酸螯合物是中心原子（矿物元素）与配位原子如O和N以配位键形成的环状配合物，氨基酸螯合物通常为双齿结构。螯合物结构稳定，不易解离，在消化道弱酸环境溶解成分子态，分子态螯合物受螯合位阻的影响，不易与食糜中的抗营养因子结合形成难溶和不能被吸收的大分子物质，吸收率较高。同时，氨基酸螯合物循氨基酸通道，即载体介导的易化扩散途径吸收，不与其他金属离子竞争吸收通道，避免了离子间的拮抗，吸收率高。

（二）矿物元素与PSE肉

矿物元素涉及多维度生理生化反应，维持健康和正常生命活动，这里毋须赘述。以下仅从矿物元素降解ROS、抗氧化应激和防止PSE肉等方面做简要探讨。

1、铁（Fe）：Fe抗氧化应激涉及多个方面，尤其是作为过氧化氢酶（CAT）的辅基，在清除H₂O₂反应中发挥重要作用。

1）铁硫簇（Fe-S）：Fe-S是氧化磷酸化反应，生产ATP的电子传递体。ATP是能量代谢的通用货币，用于运动、传导、交流诸多生理活动，多余部分以肌酸磷酸的形式储存，为动物在应激条件下提供有效能，防止因缺Fe²⁺引发的电子传递受阻、生成ROS。

Fe作为肌红蛋白的重要成分储备氧气，避免屠宰后因缺氧而加剧的无氧酵解和乳酸积聚。肌红蛋白是含α-螺旋结构的珠蛋白多肽链和亚铁血红素组成的储氧蛋白，铁元素通过配位键与卟啉环结合，形成肌红蛋白的功能中心，正常条件下胴体氧合肌红蛋白呈玫瑰红，肌纤维条纹清晰。屠宰氧气供应中断，细胞代谢需要的能量主要来自无氧酵解，导致胴体pH下降，氧合肌红蛋白变性，肉色变白、色泽变暗。铁添加剂的类型和添加量直接影响肌红蛋白丰度和储氧能力、乳酸产量、肌肉组织pH和PSE发生概率。

2）超氧化物歧化酶（Fe-SOD）和CAT的辅基，降解O₂^·⁻和H₂O₂，避免核酸、蛋白和细胞膜损伤、胞内水分流失和肌红蛋白变性。

Fe-SOD降解O₂^·⁻反应如下，

Fe³⁺-SOD+O₂^·⁻→Fe²⁺-SOD+O₂

Fe²⁺-SOD+O₂^·⁻+2H⁺→Fe³⁺-SOD+H₂O₂

经过含铁CAT酶催化反应，把过氧化氢转化成水和氧气。反应如下，

但是，无机铁释放出的Fe²⁺或Fe³⁺与过氧化氢发生芬顿反应（Fenton Chemistry），分别产生·OH和氢过氧自由基（·OOH），加剧氧化应激反应，产生更多PSE。反应式如下：

Fe²⁺+H₂O₂→Fe³⁺+·OH+OH⁻

Fe³⁺+H₂O₂→Fe²⁺+·OOH+H⁺

2、镁（Mg）：作为酶促反应的活化剂，常量元素镁参与有机体600多种化学反应，与抗氧化应激有关的反应主要涉及能量代谢和内分泌调控两个方面。

1）Mg²⁺与能量代谢：Mg²⁺与丙酮酸脱氢酶复合体（PDHC）的辅酶焦磷酸硫胺素（TPP）催化丙酮酸氧化脱羧反应，生成乙酰辅酶A。动物屠宰后胴体细胞利用肌酸磷酸的能量储备满足短期内能量需要，同时也利用肌红蛋白储备的氧参与有氧氧化反应，防止过度无氧酵解，减少乳酸积聚和pH下降，维持和稳定肌肉组织pH在5.8-6.2的区间范围（PSE肉pH通常低于5.6），减少或避免PSE发生。

2）Mg²⁺调控激素分泌：生猪屠宰前，如装卸、高温运输、断食静养和屠宰等系列流程引起第一信使如神经递质和促肾上腺皮质激素（ACTH）等分泌，刺激肾上腺素和去甲肾上腺素（合称儿茶酚胺类激素）的释放。儿茶酚胺与细胞膜受体结合形成复合体，激活腺苷酸环化酶，并把ATP转化为3′，5′-环腺苷酸（c-AMP），促进肌糖原分解，加速无氧酵解进程。动物屠宰前提高日粮镁添加量有利于缓解应激反应，减少垂体ACTH分泌、儿茶酚胺和cAMP释放，降低糖酵解速率和PSE肉发生概率。

此外，镁元素的镇静作用还体现在对神经递质（β-氨基丁酸、5-羟色胺、乙酰胆碱等）分泌及神经突触传递的影响。当动作电位抵达突触前膜，电压门控钙通道开放，Ca²⁺内流触发突触小泡与膜融合，释放神经递质。Mg²⁺是Ca²⁺的竞争拮抗元素，与Ca²⁺竞争突触前膜上的钙通道结合位点，抑制骨骼肌活动，降低神经递质分泌及交感神经兴奋性，能有效低减轻动物应激反应。

3、锰（Mn）：Mn²⁺是丙酮酸羧化酶的辅基，参与能量代谢，避免乳酸积聚，并以超氧化物歧化酶的组成成分降解超氧化物。

1）Mn²⁺与能量代谢：丙酮酸羧化酶含4个锰离子和4个生物素分子，是连接无氧酵解与有氧氧化途径的一个重要酶系。作为辅基，锰激活二氧化碳与生物素环上氮元素结合生成羧基生物素，羧基生物素将活化的羧基转移给丙酮酸生成草酰乙酸，进入TCA循环。动物日粮中添加适当剂量的优质锰源，有利于机体利用肌红蛋白储氧进行有氧氧化反应，为宰后细胞代谢提供能量，减少和避免因乳酸积聚产生PSE肉。

2）Mn²⁺与抗氧化应激：Mn²⁺是线粒体超氧化物歧化酶（Mn-SOD）的辅酶，把超氧化物转化成毒副作用小的H₂O₂和O₂，在抗氧化应激反应中发挥重要作用。线粒体是能量代谢的重要场所，其耗氧量约占机体总耗氧量的90%，ROS产量亦高。动物日粮中添加优质锰源可以防止因应激反应产生的超氧化物对细胞膜的损伤，减少和防止细胞膜破裂引起的内液泄漏、氧合肌红蛋白变性和肉质弹性变化。

4、铜（Cu）：Cu²⁺是细胞色素氧化酶和细胞质超氧化物歧化酶的辅基，参与电子传递和抗氧化应激反应，具有减少和降解ROS的作用。

1）Cu²⁺与能量代谢：Cu²⁺是细胞色素氧化酶a和a3复合体aa3的成分，其中含2个Cu²⁺，是线粒体电子传递链的终端酶，铜接受来自细胞色素c的电子，将其传递至氧结合位点，催化O₂转化为H₂O，同时将质子从线粒体基质泵至膜间隙，驱动ATP合酶合成ATP。研究表明，缺铜导致线粒体功能退化，氧化磷酸化效率下降，无氧酵解加剧、乳酸产量增加，出现PSE肉的概率升高。

2）Cu²⁺与抗氧化应激：作为铜蓝蛋白的重要组分，铜负责把吸收进入血液的Fe²⁺氧化成Fe³⁺，并经由转铁蛋白运送到机体靶组织，维持铁元素内稳态，保证ATP生产和磷酸肌酸能量储备，防止PSE肉发生。Cu²⁺是细胞质铜/锌超氧化物歧化酶（Cu/Zn-SOD）的成分，参与超氧化物歧化反应，清除ROS，维护细胞膜结构。

三、元素交互效应对PSE肉的影响

铁、铜参与能量代谢，供应不足或吸收受影响导致内稳态失衡，肌红蛋白丰度和氧化磷酸化反应效率降低，肌红蛋白储氧和磷酸肌酸储能不足，乳酸积聚导致PSE发生。镁、锰元素是连接无氧酵解和有氧氧化的桥梁，分别经脱羧反应以及羧化反应，把无氧酵解产生的丙酮酸转化成乙酰辅酶A和草酰乙酸，形成柠檬酸进入三羧酸循环，防止乳酸积聚和PSE肉发生。

四、结语

作为生物酶的辅酶、辅基或活化剂，矿物元素通过参与抗氧化、氧气储备和能量代谢等生化反应，缓解生猪屠宰前、后氧化应激反应，防止肌肉乳酸积聚、pH下降和PSE肉发生。有机矿物元素结构稳定，吸收利用率高，能更有效地降解ROS，为屠宰后细胞代谢提供氧气和ATP，避免PSE肉问题。