锰（Mn）是多种重要酶的辅酶，与动物的骨骼发育、物质代谢、抗氧化应激、免疫应答和生殖激素分泌都有着密切的关系。因此，Mn是重要的营养物质，亦被称为生命元素。

一、锰的价态与分布

锰有不同的氧化态，由二价到七价不等，二价锰是最稳定的价态，三价锰参与氧化还原等生物化学反应。锰元素在动物体大多以化合物的形式分布在心脏、肝脏及骨骼等富含线粒体的组织中，肌肉组织中含量较少。

二、锰的吸收

（一）氨基酸螯合锰：氨基酸螯合锰是氨基酸与锰以不同摩尔比化合成的环状结构配合物。经消化道肠上皮细胞载体介导的异化扩散路径或氨基酸通道吸收。转运载体是谷胱甘肽化合物，其中谷氨酸γ-酰胺是主要的官能团（见图1）。因为与金属元素结合的配体氨基酸是必需氨基酸或限制性氨基酸，氨基酸螯合锰吸收过程不受肠上皮细胞内、外电位差和渗透压的影响，也不受肠上皮细胞内配体浓度的负反馈影响。且锰元素以螯合物的形式存在，不与食糜中大分子抗营养物质结合，避免了吸收通道离子竞争拮抗，吸收率高。

图1  氨基酸螯合物的吸收途径

（二）羟基氯化锰：羟基氯化锰中心原子锰与内质部分的羟基和外质氯以配位键结合，在消化道（胃、小肠）弱酸条件下很稳定。受中心原子锰元素电荷与离子半径比值（离子势）的影响呈酸式解离，释放出氢质子而不是氢氧根，并以带电荷的分子态吸收，因此避免了离子通道竞争拮抗。解离出的质子降低了胃脏pH，提高了胃蛋白酶原转化率，有利于蛋白质特别是抗营养物质，如抗原性球蛋白、外源凝集素、抗胰蛋白酶因子等蛋白降解，提高了蛋白质消化率，避免了营养性下痢。结合态锰不受吸收通道离子竞争拮抗，吸收率比无机锰添加剂高得多。

（三）无机锰：硫酸锰和氧化锰是行业常见的饲料添加剂，无机锰在酸性条件下易解离，以离子态经肠上皮二价金属转运体（Divalent Metal Transporter，DMT-1）吸收，与铁共享转运体。离子态锰常与食糜中大分子抗营养物质，如草酸、植酸和可溶性纤维素结合，形成大分子难被吸收的物质排出体外，且与铁竞争吸收通道，发生竞争拮抗问题，吸收率低。

三、锰的代谢与营养价值

（一）锰是线粒体超氧化物歧化酶（Mn-SOD）的辅酶，参与细胞抗氧化应激反应。

作为Mn-SOD辅酶，锰离子通过氧化还原反应把超氧化物（O₂^-）转化为过氧化氢（H₂O₂）和氧。线粒体是碳水化合物、脂肪酸等分解与合成代谢的主要场所，耗氧量大，约占细胞总耗氧量的90%以上，因此活性氧（ROS）的生产量也比其他细胞器高，对细胞尤其是含多不饱和脂肪酸的免疫体系危害大。Mn-SOD催化的化学反应如下，

O₂^- + O₂^- +Mn²⁺-SOD→H₂O₂ + O₂ + Mn³⁺-SOD

经过Mn²⁺/Mn³⁺电子转换，把两个相同底物转换成不同产物，一个O^2-被氧化，另一个O^2-被还原，把超氧化物阴离子（O₂^-）转化为一分子H₂O₂和一分子氧。H₂O₂毒副作用小，并由含铁的过氧化氢酶（CAT）和含硒的谷胱甘肽过氧化物酶（GSH）将其进一步转化为水和氧气。

（二）锰是精氨酸酶的辅因，催化精氨酸侧链水解，产生鸟氨酸。哺乳动物经过鸟氨酸循环把蛋白质代谢产生的氨转化成尿素，因此锰与蛋白质代谢相关。

含锰精氨酸酶是哺乳动物尿素循环的一个重要代谢环节，把精氨酸转化为鸟氨酸，并将机体代谢产生的含氮废弃物转化为尿素排出体外。

鸟氨酸是多个重要代谢途径的枢纽物质，在乳腺组织中，鸟氨酸是合成脯氨酸的前体物质，提高哺乳期日粮锰添加量可以改善精氨酸酶活性，促进鸟氨酸生成，为乳蛋白的合成提供原料。鸟氨酸也是合成精胺、亚精胺等多胺的原料，妊娠期补充锰元素可经过改善精氨酸酶活性和多胺转化效率，提高胎儿细胞增殖和胎儿发育，改善初生重和降低死亡率。

（三）作为丙酮酸羧化酶的辅酶，Mn²⁺与生物素一起实现丙酮酸羧基化反应。在羧化反应中，Mn²⁺经过氧化还原活化二氧化碳，后者与生物素环上的氮原子结合生成羧基生物素，然后将二氧化碳转移给丙酮酸，生成草酰乙酸。草酰乙酸是三羧酸循环的关键物质，与乙酰辅酶A缩合生成柠檬酸，经氧化磷酸化生产机体代谢需要的有效能（ATP）。优质、合理的饲料锰添加剂类型和添加量能提高丙酮酸羧化酶活性，转化丙酮酸、提升ATP产能、减少细胞乳酸含量和防止酸中毒。无氧酵解产生的大量丙酮酸，并经还原反应生成乳酸，乳酸积聚导致细胞酸碱平衡失调，引发肌细胞膜损伤和蛋白质变性，影响肌肉系水力（淌水）、色泽和肉质弹性。

（四）锰参与粘多糖和粘蛋白的合成，粘多糖和粘蛋白是骨骼和蛋壳膜的成分。Mn²⁺是合成半乳糖转移酶和糖基转移酶硫酸软骨素侧链的必需活化剂，锰元素供应不足或缺乏导致硫酸软骨素合成受损，骨基质粘多糖合成受到影响，机体软骨生长受阻，骨骼畸变，奶牛和种畜发生肢膝病，禽蛋壳变薄变脆，出现破蛋、软壳蛋和暗斑蛋。锰也是碱性磷酸酶（ALP）的辅酶，Mn²⁺通过激活ALP，促进粘蛋白糖基化蛋白的合成。

（五）锰调节干扰素-1（Interferons-1，IFN）分泌，与天然杀伤细胞（Natural Killer，NK）的活性有关，并通过激活树突状细胞（Dendritic Cells，DC），诱导毒力T细胞抗肿瘤免疫应答。

（六）作为金属酶的辅酶，锰参与调节血糖和细胞能量水平。与维生素K协作，促进血液凝固，防止出血。

四、锰的添加形式

表1  常见饲料锰添加剂

五、结语

锰是畜禽必需的微量元素，参与动物体生理生化代谢，是动物三大养素（碳水化合物、脂肪和蛋白质）代谢必需的活性物质，参与抗氧化应激、免疫应答、生长和繁殖等生理活动。氨基酸螯合锰以及羟基氯化锰具有生物学利用率高、稳定性高、避免离子竞争拮抗及减少环境污染的优点，是实现动物健康、高效生产的理想锰源。