电解质系指在水溶液中或在熔融状态下自身具有导电性的化合物。当这些化合物溶解在水中时，其分子通过电离分解成带正电荷的阳离子和带负电荷的阴离子。阳离子主要包括钠（Na⁺）、钾（K⁺）、镁（Mg²⁺）和钙（Ca²⁺）等，阴离子主要有氯（Cl^-）、重碳酸根（HCO₃^-）、硫酸氢根（HSO₄^-）、磷酸氢根（HPO₄^2-）和带负电荷的蛋白质等。在生物体内，电解质平衡直接影响酸碱平衡和渗透压平衡，影响有机体新陈代谢、生理活动、健康和生产。

1、电解质平衡

体液（body fluid）是生物体内所有液体的总称，包括水分、无机盐和一些有机物质。血液、脑脊髓液和细胞液都属于体液范畴，其中细胞液被细胞膜分隔成细胞内液（Intracellular fluid，ICF）和细胞外液（Extracellular fluid，ECF）两部分。细胞内液位于细胞膜以内，其中阳离子以K⁺为主，其次是Mg²⁺，Na⁺含量很少。细胞内液蛋白含量高，是内液中的主要阴离子，其次是HPO₄^2-。几乎没有Cl^-。细胞外液在细胞膜以外，其中含量最多的阳离子是Na⁺，阴离子以Cl⁻和HCO₃⁻为主，且阴离子和阳离子总和相等，为电中性。

细胞外液被称为有机体的内环境（Internal environment），是细胞之间、机体与外界环境之间的重要介质，实现信息传导和物质交换。

动物在其生命活动过程中，新陈代谢需要持续摄入营养物质，包括水分和盐类，满足生化代谢和生理功能的需要。在神经-体液调节下，水和电解质不断地导入和导出有机体，把阴、阳离子的浓度维持在正常生理范围以内，即电解质平衡状态。电解质平衡的本质反映的是细胞内、外液之间（跨细胞膜）和细胞与细胞之间（跨毛细血管）的平衡，以此维持离子浓度的相对稳定，保障机体内环境稳态。稳定的内环境，如渗透压和pH是维护细胞正常代谢和实现生命活动的保障。

2、离子转运通道

电解质的跨膜转运借助于离子泵和离子通道两类蛋白质的介导机制，离子泵负责建立逆浓度差转运渠道，转运过程需要消耗能量，属于主动转运。离子通道允许特定离子顺浓度差和电化学梯度移动，是不需要消耗能量的被动转运。

2.1、离子泵

离子泵（Ion pump）是镶嵌在细胞膜上的一类ATP酶，将离子逆浓度梯度从低浓度侧向高浓度侧转运，从而建立起细胞内、外的浓度差和电位差（即电化学梯度）。机体细胞有许多离子泵，如钠/钾泵（Na⁺/K⁺-ATPase）、钙泵（Ca²⁺ - ATPase）、氢泵（H⁺ - ATPase）和氢/钾泵（H⁺/K⁺ - ATPase），其中最重要的是Na⁺/K⁺ - ATPase。钠/钾泵存在于所有动物细胞膜中，每水解1分子ATP，钠/钾泵可将3个Na⁺泵出胞外，同时将2个K⁺泵入胞内，维持细胞内、外的Na⁺、K⁺浓度差。Na⁺、K⁺离子的非等量转运引起正电荷净外流，使膜内、外表面呈现出负电位，形成静息膜电位，服务于神经冲动产生和协调肌肉收缩与舒张的电生理基础。

在有效能供给环节，ATP必须与Mg²⁺结合形成Mg²⁺-ATP复合物，并被Na⁺/K⁺-ATP酶活性位点水解，释放出能量。Mg²⁺作为必需辅因子，通过稳定ATP的磷酸基团构象，促进磷酸转移反应，维持Na⁺/K⁺泵的运行。

图1  钠/钾泵结构功能示意图

（Mary M Maleckar, et al.2020）

2.2、离子通道

与离子泵不同，离子通道（Ion channel）是一类亲水性孔道的跨膜蛋白，离子可顺其胞内、外浓度梯度和电化学梯度通过孔道实行被动扩散，转运过程不消耗ATP。离子通道受特定信号调控开启或关闭，生理学把这一特性称之为门控（gating）。按照开启类型，信号主要分为三类：

电压门控通道（Voltage-Gated channel）：其开闭受膜电位变化调控。例如神经元轴突膜上的电压门控Na⁺通道和K⁺通道，在动作电位产生过程中依次开放和关闭，引发Na⁺快速内流和K⁺外流，瞬间改变局部区域的电解质分布，完成神经信号的传导。

配体门控通道（ligand-Gated channel）：其开闭受特定化学信号，如第一信号的神经递质，如乙酰胆碱、5-羟色胺、γ-氨基丁酸，以及位于胞膜或胞内的第二信号，如环磷酸腺苷（cAMP）、环磷酸鸟苷（cGMP）、二酰甘油（DG）和Ca²⁺等与受体结合，发挥生理调控作用。

机械门控通道（Mechanical-Gated channel）：属于细胞膜表面机械力调控离子通道，受外界机械作用力影响，并将其转化为胞内电信号或化学信号。

图2  离子通道类型

（Yin S H, et al.2019）

作为一种ATP酶，离子泵始终保持逆浓度梯度转运，是主动非竞争转运通道。离子通道介导离子顺浓度梯度跨膜运动，被动跨膜转运离子，存在离子间竞争拮抗问题。多种机制共同作用，调控和维持胞内、外Na⁺、K⁺浓度梯度，介导细胞信息交换、细胞迁徙和组织修复，维持有机体正常生理功能。

3、热发散与电解质

热能发散：自由能（ATP）水解释放的能量被转换为视觉光能、神经传导电能、物质储存化学能和消化运动、心血管运动、肌肉运动等机械动能。能量转换遵循能量守恒定律，自由能用于做功的效率视做功的内容不同呈现出很大差别。一般而言，自由能利用率介于25% - 50%之间，其余能量终以热能的形式通过以下四种形式散失：

• 传导（Conduction）：热量通过环境温差转移，即从体温较高的体表直接传递到温度低的物体和环境。
• 对流（Convection）：通过空气或液体流动把体表热转移到温度低的环境。循环系统把脏器和肌肉代谢产生的热携带至皮下毛细血管网，并经体表外空气流动释放热量。
• 辐射（Radiation）：机体以红外线电磁波的形式向周边环境释放热量。
• 蒸发（Evaporation）：体表水分汽化吸收和转移热。

在环境温度接近或高于动物体临界温度时，动物主要通过蒸发散热。禽类没有汗腺，猪和反刍动物皮厚且汗腺不发达，不能完全依赖发汗蒸发散热，主要依靠呼吸散热。高温条件下，动物为散热而加快呼吸频率，导致CO₂过度排出，血液中重碳酸根离子（HCO₃⁻）水平下降，酸碱平衡失调，引发呼吸性碱中毒。因此，热应激条件下电解质平衡对维持渗透压和酸碱平衡至关重要。热应激增加饮水量和排尿量，导致K⁺流失。虽然动物体K⁺含量有限，但大多数饲料K⁺不能满足有机体0.8%~0.9%的合理水平。因此，为了缓解热应激的影响，日粮中需要补充钾。

4、电解质平衡与渗透压和酸碱平衡

1）渗透压（Osmotic pressure）：由溶液中不能透过半透膜（即细胞膜）的溶质颗粒所产生的吸引力，决定了水分子跨膜流动的方向和速率。渗透压受溶液中溶质浓度的影响，与溶质分子的数量成正比。Na⁺是细胞外液的主要阳离子，是构成细胞外液和影响水代谢的主要电解质成分，故由Na⁺构成的细胞外液渗透压是水进出细胞或组织的决定因素。肠上皮细胞对水分的吸收主要依赖基底侧膜上的Na⁺/K⁺-ATP酶建立的电化学驱动力，当血浆Na⁺浓度降低时，细胞外液渗透压下降，水分无法获得足够的跨膜驱动力，滞留在肠腔内，引发下痢。

2）酸碱平衡（Acid-base balance）：动物体液pH值处于一定范围的动态平衡。由于动物体内大多数生理生化反应都是在酶的催化作用下进行，而酶只有在特定的pH下才能发挥催化作用，一旦环境的酸碱平衡失衡，酶的催化效率降低甚或失活，影响机体的正常生理功能。一般来说，细胞外液正常pH值介于7.35-7.45之间，呈弱碱性；当外源性或内源性酸碱物质进入体内，动物体用多种物质构成的缓冲体系迅速与之结合，防止pH出现剧烈波动。在细胞外液中NaHCO₃/H₂CO₃是主要的缓冲对，另外还有蛋白质盐/蛋白质、Na₂HPO₄/NaH₂PO₄缓冲对；在细胞内，酸碱平衡缓冲对主要包括K₂HPO₄/KH₂PO₄、KHCO₃/H₂CO₃以及蛋白缓冲体系。在缓冲体系以及在肺和肾脏的协同作用下，机体将过多的酸或碱排出，维持pH酸碱度的相对稳定。

电解质的离子特性与机体的酸碱状态密切相关，电解质的阳离子在代谢中呈现碱性，而电解质的阴离子具有酸性，酸碱平衡与电解质平衡之间相互作用，形成动态调节机制。但机体的调节能力有限，反刍动物常发生酸中毒，就是因为大量精饲料在瘤胃中过度发酵产酸，酸性物质吸收后超过动物体酸碱平衡调节能力，造成全身性酸中毒。蛋壳的形成也是一个产酸的过程。子宫粘膜细胞分泌HCO₃^-和Ca²⁺，并在壳腺管腔形成蛋壳，此时H⁺便进入血浆，致血液pH值降低，此时补充钠、钾离子可缓解代谢性酸中毒，提高蛋壳质量。

5、总结

电解质阴、阳离子的平衡直接影响体液的渗透压和酸碱平衡，因此影响动物正常生理活动和生产性能，合理调控电解质平衡，是实现畜禽健康养殖与高效生产的重要保障。