锌是生物体含量仅次于铁的必需微量元素,与酶有关的反应多达300种以上,仅次于镁。锌元素涉及的生物化学面广,几乎涵盖了所有种类的酶促反应,如氧化还原、异构、置换、加成、裂解和水解反应。锌的主要生理特质表现在物质分解与合成、能量代谢、抗氧化应激、免疫应答和激素分泌等。
理解不同锌源特质和作用机制,对准确选择锌源和实现精准营养调控、提升养殖效益具有意义。
一、锌元素吸收
(一)吸收位点:锌在胃和小肠吸收,十二指肠是主要部位,结肠也吸收部分锌,但量有限。
(二)吸收机制:无机锌添加剂解离出的锌疏水,不能按扩散方式跨膜转运,转运过程需要载体,即转入体(ZiP)和转出体(ZnT)两大家族。迄今发现的ZiP家族有14个成员(ZiP1-ZiP14),它们都具有8个跨膜转运域(Domain),这是共同点。因为14个成员所处位点不同,结构上有差异,形成位差异构体。ZiP4位于肠上皮顶端,负责把肠道锌吸收到肠上皮细胞内,但ZiP5与ZiP4形成反作用力,延缓或抑制锌吸收,维持肠上皮细胞锌浓度内稳态。ZnT家族涵盖10个异构体(ZnT1-ZnT10),其中ZnT1分布广,覆盖在众多细胞膜上,负责把细胞质多出需要的锌转移到细胞外,或称之为外环境。其他ZnT分布在细胞器(线粒体、高尔基体、溶酶体和内质网等)、细胞质和细胞内液中。
因此,经过ZiP4转入、ZiP5制衡和ZnT1转出机制,维持细胞器与细胞器、细胞器与细胞质、细胞内与细胞外之间锌平衡。
用羟基蛋氨酸、苏氨酸和缬氨酸作配位体,利用其分子上α-羟基或α-氨基以及羧基配位原子(双刺结构)与锌(Zn2+)化合成五元杂环螯合物,螯合率高,结构明确。受螯合效应以及位阻力的影响,螯合物在弱酸条件的胃和小肠很稳定,以分子态通过氨基酸吸收通道,即载体介导的易化扩散途径吸收,见下图。

图1 氨基酸螯合锌载体转运图
(三)吸收效率
1、无机锌,如硫酸锌易解离,锌离子与食糜中植酸、草酸和可溶性纤维结合,形成难溶大分子物质,影响吸收率。
2、有机锌,如羟基蛋氨酸锌、苏氨酸锌和缬氨酸锌螯合物,借助螯合效应和位阻力的物化特性影响,以分子态通过氨基酸通道吸收。结合态锌元素不与食糜中大分子抗营养物质结合,且不产生金属离子间竞争拮抗。因为选用的螯合物配体是限制性氨基酸或必需氨基酸,吸收过程不受细胞内、外氨基酸水平动力学的影响,也没有电位差的干扰,吸收率高,属于不消耗能量的被动吸收。
二、锌生理生化作用
(一)功能营养
锌元素几乎涵盖了有机体生理生化反应的方方面面。
- Zn2+是多核苷酸、DNA结构维护、mRNA转录和信号复制等生命现象上层建筑领域的重要元素。
- Zn2+作为结构物质和信号传递体,催化水解、加成、裂解和配位反应,参与氨基酸排序、肽链和蛋白质合成,并以弱键相互作用维系蛋白质立体构型和功能。
- Zn2+是能量代谢不可或缺的元素,通过酶促反应建立无氧酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化反应体系,转化饲料焓能为有机体生命活动的自由能。据估计,日粮能量花费约占饲料成本的70%,饲料费用是养殖业花费的70%,能量总花费高达近50%。因此,有效的锌源可以降低热增耗损失,提高饲料能量利用率。
(二)建立物理、化学和生物屏障,维持肠道健康
- Zn2+改善钙粘蛋白(Cadherin)、闭合蛋白(Occludin)和连接蛋白(Claudin)基因表达,刺激杯状细胞分泌,产生黏膜层,有收敛、吸附作用。缺锌或锌不足导致紧密蛋白分泌减少,水分、电解质和其他物质渗入肠腔,引发下痢。
- 羟基氯化锌在消化道酸式水解,释放出质子(H+)而不是氢氧根(OH-)离子,系酸力低,有效维护胃脏酸性环境和胃蛋白酶原活化,降解饲料抗营养物质,防止营养性下痢。
- 羟基氯化锌水解后带负电荷,以分子态吸收,并通过有害菌胞壁内吞作用进入菌体内,与蛋白质巯基结合,导致病原菌代谢紊乱,达到抗、抑菌效果。
- 抗氧化应激、提高免疫力
- Zn2+是细胞质铜/锌超氧化物歧化酶(Cu/Zn-SOD)的成分。Cu/Zn-SOD把毒负作用大的超氧离子降解为毒负作用小或没有毒负作用的过氧化氢、水和氧气,阻断超氧化物、过氧化物和由此引发的系统反应对细胞壁特别是免疫细胞壁多不饱和脂肪酸的破坏。
- Zn2+是活化T细胞的关键元素。骨髓干细胞产生的T淋巴细胞没有活性,随循环进入胸腺后经过Zn2+与胸腺激素的交互影响,将原始T细胞转化为具有活性的T细胞,如CD8和CD4,后者再分化成亚细胞Th1和Th2,发挥获得性免疫应答。
缺锌导致胸腺萎缩和胸腺素分泌减少,影响T细胞成熟,导致功能性T细胞数量减少,免疫力降低,动物健康受到挑战。除了获得性免疫T细胞,缺锌还影响B细胞分化及固有免疫细胞,如嗜中性粒细胞、巨噬细胞、自然杀伤细胞和树突状细胞的数量和功效发挥。
三、结语
有机锌与无机锌吸收通道不同,吸收效率差异大。选择有效锌源是解决机体锌不足或缺乏的关键。锌与功能营养,如能量与蛋白质代谢、抗氧化应激和免疫应答密切相关,缺乏导致代谢低效、抗氧化力下降和免疫应答失调。因此,了解锌的吸收和代谢机理、选择有效锌源及合理添加量是需要关注的问题。
